Эволюционная история генов Brachyury у Hydrozoa включает дупликацию, дивергенцию и неофункционализацию.

Научные отчеты, том 13, Номер статьи: 9382 (2023) Цитировать эту статью

Подробности о метриках

Brachyury, член семейства генов T-box, широко известен своей основной ролью в спецификации мезодермы у билатерий. Он также присутствует у недвусторонних многоклеточных животных, таких как книдарии, где он действует как компонент системы осевого паттерна. В этом исследовании мы представляем филогенетический анализ генов Brachyury внутри типа Cnidaria, исследуем дифференциальную экспрессию и обращаемся к функциональной структуре паралогов Brachyury у гидрозойных Dynamena pumila. Наш анализ указывает на два события дупликации Brachyury в линии книдарий. Первая дупликация, вероятно, возникла у предка медузозойных, что привело к появлению двух копий у медузозойных, тогда как вторая дупликация возникла у предка гидрозойных, что привело к появлению трех копий у гидрозойных. Brachyury1 и 2 демонстрируют консервативный паттерн экспрессии, отмечающий оральный полюс оси тела у D. pumila. Напротив, экспрессия Brachyury3 была обнаружена в рассеянных предположительно нервных клетках личинки D. pumila. Фармакологические модуляции показали, что Brachyury3 не регулируется передачей сигналов cWnt в отличие от двух других генов Brachyury. Расхождения в паттернах экспрессии и регуляции предполагают неофункционализацию Brachyury3 у гидрозойных.

Brachyury (или T) является членом-основателем семейства транскрипционных факторов T-box1, впервые выявленным у мутантной линии мышей2. Мыши, у которых отсутствует один аллель Brachyury, демонстрируют фенотип короткого хвоста3, в то время как пренатальная летальная потеря обоих аллелей приводит к серьезным нарушениям в формировании мезодермы и осевых структур4,5. Последующие исследования показали, что Brachyury высоко консервативен и присутствует не только у хордовых, но и у большинства многоклеточных животных, от гребневиков до морских ежей, а также у ихтиоспорий, филастерий и некоторых рано ветвящихся грибов6,7,8,9.

Брахиюрия играет решающую роль в формировании хорды у различных хордовых (review.10) и спецификации мезодермы у билатерий в целом (review.11), а ее эволюционная первичная функция, возможно, связана с демаркацией зародышевого листка и морфогенезом во время гаструляции12,13. Это также важный компонент регуляторной сети генов формирования осевого паттерна14.

Хотя функции Brachyury были изучены у ограниченного числа видов, закономерности ее экспрессии во время эмбрионального развития хорошо изучены. Один из доменов экспрессии Brachyury консервативно обнаруживается на одном полюсе оси тела (например, оральном полюсе у книдарий, заднем полюсе у вторичноротых)15,16,17,18, где место интернализации клеток также расположено в гаструлах большинство животных. У гидрозойных экспрессия Brachyury была продемонстрирована в месте проникновения клеток во время гаструляции у эмбрионов Clytia hemisphaerica19. Брахиюрия экспрессируется вокруг бластопора у гребневиков8, антозоев12,20, иглокожих21,22, амфиоксуса23 и всех исследованных до сих пор позвоночных (обзор 10), хотя этот домен экспрессии был утерян у асцидий24. У кольчатых червей, моллюсков и насекомых экспрессия Brachyury также связана с бластопором, хотя этот домен экспрессии растворяется в различной степени (обзор в 11).

Единственная копия гена Brachyury присутствует в геномах большинства многоклеточных животных. Однако есть несколько исключений. У хордовых Xenopus laevis имеет четыре гена Brachyury 25,26, где tbxt.L/tbxt.S (Xbra и Xbra2) и tbxt.2.L/tbxt.2.S (Xbra3) считаются аллоаллелями, возникающими от недавняя дупликация генома25,26,27. X. тропический содержит два гена Brachyury, один из которых кластеризован с Xbra/Xbra2 (tbxt), а другой соответствует гену Xbra3 X. laevis (tbxt.2)28. Костистые рыбы, такие как медака, данио и трехиглая колюшка, обладают в своих геномах двумя генами Brachyury (Bra и Ntl)28,29. Брахиюрия присутствует в двух экземплярах у базальных хордовых амфиоксусов23,30,31. Согласно филогенетическому анализу, события дупликации произошли не у предка хордовых, а во всех трех хордовых линиях независимо28,32. Среди нехордовых многоклеточных животных гидрозойные Hydra и C. hemisphaerica имеют по крайней мере две копии гена Brachyury13,33.